王镜岩生物化学是考取生化方向研究生同学们的基础教材，在前期复习中同学们应该已经将书通读一遍，由于书中内容较多，建议同学们冲刺阶段的复习，以精炼的笔记为主，下面就由查字典公务员考研带着大家复习一遍此书的重点内容。
第十章 RNA的生物合成(转录)
第二节 转录后加工
一、mRNA加工
原核细胞合成的mRNA不需要或很少需要加工，许多mRNA甚至在合成前就开始翻译。
真核细胞mRNA的前体是hnRNA(不均一核RNA)，hnRNA分子量大，半衰期很短，其加工过程比较复杂，包括5- 端加帽、3- 端加尾和中段序列的剪接，一般在核内进行。
1. 帽结构
hnRNA合成一结束，5-端就被加上一个甲基化的鸟嘌呤帽(capO)，帽子结构是5m7GpppGp。形成过程是磷酸酶将其末端磷酸基除去，和GTP作用形成55三磷酸键，接着在甲基化酶的作用下，由S-腺苷酸甲硫氨酸提供甲基加到末端的鸟嘌呤上形成capO。甲基可以加到G后面的第一个核苷酸的核糖上形成cap1或加到G后面两个核苷酸上形成cap2。该结构的功能可能对mRNA的稳定和它在翻译中起识别作用有关。
2. 3端加尾
帽化后的hnRNA由核酸内切酶切去3端一些过剩的核苷酸，3端切除信号在高等真核细胞是靠近3端区有一段保守序列AAUAAA，也是多聚腺苷酸化的信号，多聚腺苷酸聚合酶再以ATP为底物催化形成polyA尾(约100~200个)。polyA尾的功能是保护最终的mRNA3端免受核酸酶的降解而稳定mRNA。
3. RNA剪接(RNA splicing)
剪接在加帽加尾后进行。由核酸内切酶把内含子和外显子连接的磷酸二酯键水解，去除内含子，把相邻外显子的末端连接生成功能性mRNA。不同的剪接途径允许由单个基因合成几种不同的蛋白质。
内含子5剪切位点总是以GU开始，3剪切位点以AG结束且上游有一个含A的分支点和保守的嘧啶序。
剪接反应涉及两步转酯反应并在剪接体装配后进行。分支点中腺苷酸残基的2- OH攻击5剪切位点的35磷酸二酯键，使该键断裂;内含子5回折与分支点上的A形成不寻常的25键(内含子似牛仔的套索);外显子1的新3OH攻击3剪切位点的磷酸二酯键，使得两个外显子连接，释放套索状的内含子。两步转酯反应中，因磷酸酯键的数目没有改变，所以没有ATP的消耗。
RNA剪接需要核内小核糖核蛋白(snRNP)和一些辅助蛋白质，这些蛋白质在将被去除的内含子上装配为剪接体。snRNP由snRNA与一些蛋白质结合形成，snRNA似乎是执行催化作用(催化性的RNA称为核酶)。
成熟的mRNA通过核膜孔转运到细胞质，指导蛋白质的合成。
二、tRNA加工
原核和真核细胞tRNA的基因转录产物为tRNA前体，通过加工形成成熟的tRNA，各种tRNA的前体结构和加工方式不尽相同，一般加工过程包括：
1. 核酸内切酶切断tRNA两端
核酸内切酶不同于DNA限制性内切酶，它不能识别特异的序列，所识别的是加工部位的空间结构。大肠杆菌核糖核酸酶P(RNaseP)是一类切断前体5端的加工酶，切除3端的为RNaseF。真核生物tRNA前体中的内含子位于反密码子环上，由RNA剪接反应除去，不同于mRNA的剪接反应的是不涉及转酯反应。
2. 核酸外切酶(RNaseD)从3端逐个切除附加序列
3. 3端加CCA-OH结构，催化反应的酶是tRNA核苷酰转移酶(有些细菌tRNA不需要这种加工)。
4. 修饰碱基的形成，由特异性的tRNA修饰酶作用形成甲基化碱基、二氢尿嘧啶等。
三、rRNA的加工
原核和真核细胞合成蛋白质需要大量的核糖体，要求存在大量的rRNA基因拷贝，转录产物是较长的rRNA前体。
原核的30S rRNA前体分子被特异的核糖核酸酶切割产生23S、16S和5S rRNA及一个tRNA。RNaseⅢ催化裂解产生23S和16S rRNA;RNaseE从前体的3端切割产生5S rRNA。
大部分真核生物，包括人类，有大于100个拷贝的rRNA基因，18S、5.8S 、28SrRNA基因特征性地成蔟分布并串联重复，RNA聚合酶Ⅰ转录rRNA基因，每转录一次包含18S、5.8S 、28S 的基因即产生一个45S rRNA前体。然后在核仁中进行加工。加工需要核仁小RNA(snoRNA)，还涉及前体中18S和28S rRNA区域的大量甲基化。核仁小RNA与一些特异蛋白质偶联构成核仁小核糖核蛋白(snoRNP)，以类似snRNP介导的mRNA剪接相似的方式进行加工。5S rRNA基因拷贝存在与以上基因不同的位点，由RNA聚合酶Ⅲ转录，转移到核仁中不再加工且装配到核糖体。
1982年美国的Cech等发现四膜虫大核rRNA前体在成熟过程中能进行自我剪接，加拿大的Altman等发现RNaseP分子中的RNA组分，也像RNaseP的全酶分子一样能单独催化tRNA前体5端序列的切除。这些有酶样催化活性的RNA称为核酶(ribozyme)。进一步研究发现核酶的催化活性和其一小段保守序列的构象有关(似一种锤头样结构)。
核酶作用的特点：催化自身的RNA或异体RNA;催化效率较酶蛋白低;有一定的特异性;必须有Mg2+的存在。核酶的作用方式为剪切(相当核酸内切酶的作用)或剪接(相当核酸内切酶和连接酶的作用)。
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